本文來自微信公眾號：返樸 （ID：fanpu2019），作者：陳關榮

撰文 | 陳關榮（香港城市大學）

世界上沒有比人腦更復雜更神奇的東西了。

大腦是身體的指揮中心，它控制著人的思維、情感、言語和行動，并讓身體其他器官各司其職以維持整體生命。

外界的各種信息通過人體特定的感受功能如視覺、嗅覺、聽覺和味覺傳送到大腦，然后大腦通過感覺神經(jīng)系統(tǒng)接收并處理這些信息，再用來指揮身體的相應器官作出反應?，F(xiàn)今醫(yī)學界對人腦中單個細胞（cell）的結(jié)構和運作機制或許已有相當?shù)牧私狻Ｈ欢?，?shù)以千億計的神經(jīng)元（neuron）如何以集群的方式合作，仍然是一個未解之謎。

自古以來，人類一直都在試圖弄清大腦的內(nèi)部結(jié)構和了解大腦的內(nèi)在功能。中國古代有華佗（145－208）開顱的傳說。在歐洲，古希臘和古羅馬帝國留下了一些有關人腦醫(yī)學和動物大腦結(jié)構的記錄。文藝復興時期的達?芬奇（Leonardo da Vinci，1452－1519）為了作畫而解剖人體的故事是眾所周知的。但是，從現(xiàn)代醫(yī)學的觀點來看，第一個打開人腦進行醫(yī)學研究的可能是比利時醫(yī)生安德烈亞斯?維薩留斯（Andreas Vesalius，1514－1564）。他被認為是近代人體解剖學的創(chuàng)始人，在 1543 年編寫了一部比較完整的解剖學著作《人體的構造》（De humani corporis fabrica），其中描述了大腦和神經(jīng)系統(tǒng)的許多結(jié)構特征。

大腦的功能是由它的結(jié)構決定的嗎？也是，也不完全是，目前沒有定論 —— 大腦太復雜了。近年來的復雜網(wǎng)絡科學研究發(fā)現(xiàn)，大腦神經(jīng)網(wǎng)絡和宇宙星球網(wǎng)絡以及人造互聯(lián)網(wǎng)之間的結(jié)構極為相似，都具有所謂的“小世界網(wǎng)絡”和“無標度網(wǎng)絡”拓撲特征，但這三者功能互異。不過，再往這個論題說下去的話就扯得太遠了。

一對“冤家”同臺分享諾貝爾獎

在大腦的醫(yī)學研究和科學研究的漫長歷史中，做出卓越貢獻的醫(yī)生和科學家多不勝數(shù)，這里僅介紹兩位特別重要的人物。他們是“冤家對頭人”意大利神經(jīng)解剖學家、組織學家、病理學家卡米洛?高爾基（Camillo Golgi，1843.7.7－1926.1.21）和西班牙病理學家、組織學家、神經(jīng)學家圣地亞哥?拉蒙-卡哈爾（Santiago Ramón y Cajal，1852.5.1－1934.10.17）。

1906 年，諾貝爾生理學或醫(yī)學獎同時授予高爾基和拉蒙-卡哈爾，以“表彰他們在神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構方面的工作”。

這兩位獲獎者的主要科學貢獻和觀點如下：

高爾基于 1873 年發(fā)展出一種神經(jīng)組織鉻酸鹽-硝酸銀染色技術：經(jīng)過染色處理的神經(jīng)組織中的神經(jīng)元和膠質(zhì)細胞變成棕黑色，讓顯微鏡下標本里的黑色細胞在黃色背景中一目了然。這一染色技術后來被稱為“高爾基染色法”（Golgi staining）。利用這一技術，高爾基于 1898 年發(fā)現(xiàn)了真核細胞（eukaryotic cell）中的細胞器（organelle），后人稱為“高爾基體”（Golgi apparatus）。

高爾基一直堅定地支持由德國神經(jīng)解剖學家奧托?戴特斯（Otto F. K. Deiters，1834–1863）鋪墊、德國解剖學家馮?格拉赫（Joseph von Gerlach，1820–1896）建立的神經(jīng)系統(tǒng)環(huán)路理論（reticular theory）。該理論認為神經(jīng)系統(tǒng)是由簡單的連續(xù)性網(wǎng)絡“reticulum”構成的，拉丁文 reticulum 一詞即是 net 的意思。高爾基認定，大腦是一個整體的神經(jīng)纖維網(wǎng)絡，而不可能是離散的細胞單元組合，神經(jīng)網(wǎng)絡沒有單向傳導的神經(jīng)信號，在生理上也沒有任何不連續(xù)性特征。

拉蒙-卡哈爾比高爾基年輕九歲，在學術界算是后一輩的學者。他對高爾基染色法作了改進，換用更高濃度的重鉻酸鉀并延長硝酸銀浸泡時間，以獲得更精確細致、更完整可靠的染色樣本?；诖罅吭敱M、精細的實驗觀測結(jié)果，拉蒙-卡哈爾認為，大腦神經(jīng)系統(tǒng)是由許多各自獨立的神經(jīng)元（而非 reticulum）構成的，神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位，神經(jīng)元內(nèi)的信號傳導是單向的，神經(jīng)元之間的活動是不連續(xù)的，神經(jīng)信號可以跨過不相連的組織結(jié)構，通過神經(jīng)元的相互接觸來進行傳遞。

顯然，這兩位諾獎得主的學術觀點是針鋒相對的。

現(xiàn)在回到 1906 年的諾獎頒獎典禮現(xiàn)場。

在頒獎典禮上，高爾基被安排首先發(fā)言。令與會者吃驚的是，高爾基的演講不是去闡釋自己的研究成果，卻是去批評拉蒙-卡哈爾的理論。他的演講主題竟然是“神經(jīng)元學說”（The neuron doctrine）。發(fā)言中，他明確反對拉蒙-卡哈爾的“離散”神經(jīng)元理論并捍衛(wèi)自己主張的“連續(xù)”神經(jīng)系統(tǒng)環(huán)路理論。他說：

“很奇怪，我一直反對神經(jīng)元理論，但是這個理論開始得到承認還是因為我的工作。我選擇神經(jīng)元作為我的演講主題，但現(xiàn)在這個觀點大體上已經(jīng)不受歡迎了?！?盡管這 [環(huán)路理論] 和組成元素個體化的趨勢背道而馳，但我依然無法放棄這個觀點：神經(jīng)系統(tǒng)是整體行動的，別怪我堅守陳舊觀念。”

高爾基認為，沒有充分證據(jù)可以證明神經(jīng)元學說是正確的。他引用了諾貝爾的一句話作結(jié)：“每個新發(fā)現(xiàn)將在人類大腦中留下一顆種子，使新一代更多人去思考更偉大的科學觀點?！?/p>

接下來輪到拉蒙-卡哈爾發(fā)言了。他回應道：

“沒錯，從分析的角度來看，如果所有神經(jīng)中樞都由運動神經(jīng)…… 和感覺神經(jīng)之間的連續(xù)中介網(wǎng)絡組成，那將是非常方便而且經(jīng)濟的。不幸的是，大自然似乎沒有意識到我們的智慧對方便和統(tǒng)一的需求，反而常常歡迎復雜性和多樣性?！?/p>

科學并不理睬科學家們的個性，歷史作結(jié)論也不以人的意志為轉(zhuǎn)移。后人在精密儀器和先進技術的支持下，證明了拉蒙-卡哈爾的理論是正確的。今天，拉蒙-卡哈爾被譽為“神經(jīng)科學之父”。

多年以后，拉蒙-卡哈爾在自傳中不失幽默地說：“命運是多么殘酷的諷刺，就像連體雙胞胎那樣肩并肩，把性格如此鮮明的科學對手配對在一起！”不過，他心地坦然：“（諾獎）另一半非常正確地授予了帕維亞（大學）的杰出教授卡米洛?高爾基。他是我實現(xiàn)那些驚人發(fā)現(xiàn)所用方法的發(fā)明者?！?/p>

1906 年的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎被認為是公平公正的：沒有高爾基染色法，便沒有拉蒙-卡哈爾的神經(jīng)元理論。前者提供了方法，后者建立了學說，確是成功的連珠合璧。

卡米洛?高爾基

生平

高爾基于 1843 年 7 月 7 日出生在意大利 Brescia 省的 Corteno 鎮(zhèn)，父親 Alessandro Golgi 是個醫(yī)師，也是當?shù)蒯t(yī)療機構一位負責人。高爾基中學畢業(yè)后進入意大利帕維亞大學（University of Pavia）醫(yī)學院學習。帕維亞大學的建立可以追溯到公元 825 年，已有逾千年的歷史。在那里，高爾基有幸受教于一位僅比他年長三歲的組織學先驅(qū) Giulio Bizzozero（1846－1901），以及著名的病理學家、生理學家、人類學家 Paolo Mantegazza（1831－1910）和組織學家、生理學家 Eusebio Oehl（1827－1903）。1865 年，高爾基畢業(yè)，到 St. Matteo 醫(yī)院當實習醫(yī)生，同時開始了對神經(jīng)系統(tǒng)疾病的研究。

1867 年，高爾基回到帕維亞大學醫(yī)學院，跟隨精神疾病和人類學教授 Cesare Lombroso（1835－1909）繼續(xù)修讀醫(yī)學理論。翌年，他完成了以“精神障礙病因?qū)W”為主題的畢業(yè)論文，獲得醫(yī)學博士學位。高爾基畢生從事醫(yī)學教學和科研工作，并擔任過一些行政職務，但從未真正臨床行醫(yī)。

1872 年，高爾基來到米蘭附近的一家慢性病醫(yī)院擔任主任醫(yī)師（Chief Medical Officer）。期間，他建立并領導了帕維亞地區(qū)“血清療法及疫苗與抗原檢測”研究所。

1875 年，高爾基回到帕維亞大學出任特聘教授，同時兼任 St. Matteo 醫(yī)院普通病理學教授和名譽院長。在那里，他是一位出名的好教師，他的實驗室對任何渴望做研究的人都無條件開放。

1879 年，高爾基轉(zhuǎn)到錫耶納大學（University of Siena）擔任解剖學教授。1881 年，高爾基再次回到帕維亞大學醫(yī)學院，接替指導教師 Bizzozero 的職位，擔任綜合病理學教授，此后終生在帕維亞大學工作直至退休。在 1893 年－1896 年和 1901 年－1909 年兩段時間內(nèi)，高爾基擔任帕維亞大學校長。他和 Bizzozero 的侄女 Donna Lina Aletti 結(jié)了婚，兩人沒有子女，但收養(yǎng)了一個女兒 Carolina。

第一次世界大戰(zhàn)期間，古稀之年的高爾基依然擔任帕維亞地區(qū) Borrmeo 軍事醫(yī)學院負責人。在那里，他還創(chuàng)建了一個神經(jīng)病理學和物理治療中心，研究和治療神經(jīng)損傷并負責護理傷員。

貢獻

在高爾基的那個時代，中樞神經(jīng)系統(tǒng)的研究極其困難，因為人們無法識別單個的細胞。當年的粗糙組織染色技術對精細的神經(jīng)組織無能為力。高爾基改變了歷史：他探索出一種新型染色方法，徹底改變了人們觀察大腦的方式。那是在慢性病醫(yī)院工作的期間，由于這家小醫(yī)院沒有實驗室和研究設備，高爾基在公寓的小廚房里搭起了一個簡易實驗室，放上一臺顯微鏡，晚上在燭光下做實驗。

盡管高爾基并不是第一個嘗試給細胞染色的人，但他對傳統(tǒng)方法做了極大改進。他的神經(jīng)組織染色方法，可以對有限數(shù)量的細胞進行整體染色。他首先用重鉻酸鉀處理一小片腦神經(jīng)組織，讓其硬化，然后泡在硝酸銀里。在顯微鏡下，少量（不到 3%）神經(jīng)元的輪廓變得與周圍的組織和細胞截然不同：鉻酸銀顆粒在它們的表面形成鮮明的黑色沉積物，凸顯出神經(jīng)細胞的胞體（soma）和軸突（axon）以及所有的樹突（dendrite），從而提供了一幅頗為清晰的神經(jīng)元圖片，并與黃色背景形成鮮明對比，顯示出大腦神經(jīng)細胞的基本結(jié)構。由于細胞被選擇性地染成黑色，高爾基稱這個過程為“黑色反應”。1873 年 8 月 2 日，他把這一染色方法發(fā)表在意大利醫(yī)學雜志 Gazzeta Medica Italiani 上。今天，這種方法被稱為“高爾基染色法”。

接下來，高爾基使用他的染色法對人體神經(jīng)系統(tǒng)進行了一系列重要的觀察。

他發(fā)現(xiàn)了能檢測肌肉緊張的感受器，現(xiàn)稱為“高爾基腱器官”（Golgi tendon organ）。1878 年，他發(fā)現(xiàn)了傳導壓力的“高爾基－馬佐尼氏小體”（Golgi-Mazzoni corpuscles）。1879 年，他又發(fā)現(xiàn)了髓鞘環(huán)狀器（myelin annular apparatus），亦稱“高爾基－雷佐尼科角質(zhì)漏斗”（Golgi-Rezzonico horny funnel）。

1885 年，高爾基發(fā)現(xiàn)大腦中有兩種基本神經(jīng)元：一種具有很長的軸突，從大腦皮層延伸到其他部分，而另一種的軸突很短或根本沒有軸突。這兩種神經(jīng)元后來分別被命名為“高爾基一型神經(jīng)元”（Golgi type I）和“高爾基二型神經(jīng)元”（Golgi type II）。他還第一個清晰地描述了小腦、海馬體、脊髓、嗅葉的結(jié)構，以及舞蹈癥（chorea）中的紋狀體和皮質(zhì)病變。

高爾基的另一大貢獻是發(fā)現(xiàn)并詳細描述了細胞中負責蛋白質(zhì)和脂質(zhì)包裝的細胞器，現(xiàn)在的生物課本上稱之為“高爾基體”。高爾基體的主要功能是對合成蛋白質(zhì)進行加工、分揀、運輸，然后分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞之外。這個過程包括對蛋白質(zhì)作糖基化、參與細胞分泌活動、進行膜的轉(zhuǎn)化功能、將蛋白水解為活性物質(zhì)、參與形成溶酶體、參與植物細胞壁的形成。其他功能還包括在某些原生動物中參與調(diào)節(jié)細胞的液體平衡。

此外，高爾基也研究過人的腎功能和人體內(nèi)的瘧原蟲。他第一個完整解剖出腎單位（nephron），還發(fā)現(xiàn)了遠端腎小管（Henle 環(huán)）的腎單位會返回腎小球（glomerulus）。1885 年，他發(fā)現(xiàn)不同類型的瘧疾是由不同類的瘧原蟲引起的。次年，他又發(fā)現(xiàn)了瘧疾患者發(fā)燒與人類血液中的紅細胞周期相關。原來，瘧原蟲寄生在紅細胞中，紅細胞裂解時患者發(fā)燒，這條規(guī)律被稱為“高爾基定律”。

身后

1918 年，高爾基從帕維亞大學退休，成為榮休教授。但他沒有停止畢生喜愛的醫(yī)學研究和觀測實驗。1926 年 1 月 26 日，高爾基與世長辭，安葬在帕維亞紀念公墓，終年 82 歲。帕維亞大學在校園里為他建了一個紀念碑，上面用意大利文寫著：

“卡米洛?高爾基（1843－1926），杰出的組織學家和病理學家、先驅(qū)與大師。神經(jīng)組織的秘密結(jié)構經(jīng)由他的艱苦努力而被發(fā)現(xiàn)，并被清楚描述。他在這里工作，他在這里生活，他還在這里指導并啟示未來的學者。”

帕維亞大學還在校史館中專門開辟了一個展廳，命名為“高爾基大廳”，用以展示他的神經(jīng)科學成就，并陳列了他的 80 多幅獎狀和榮譽學位證書。高爾基曾獲得的主要榮譽有：1900 年被意大利國王翁貝托一世（Umberto I）冊封為上議院議員（senator）；1913 年被荷蘭皇家藝術與科學院遴選為外籍院士；先后獲得劍橋大學、日內(nèi)瓦大學、Kristiania 學院大學、雅典國立 Kapodistrian 大學和巴黎索邦大學頒發(fā)的榮譽博士學位。

1994 年，歐洲共同體（European Communities）在意大利發(fā)行了一枚卡米洛?高爾基紀念郵票。

1956 年，高爾基的出生地 Corteno 改名為 Corteno Golgi 鎮(zhèn)。此外，天上的第 6875 號小行星現(xiàn)在名叫“高爾基星”。

圣地亞哥?拉蒙-卡哈爾

生平

1852 年 5 月 1 日，拉蒙-卡哈爾出生于西班牙北部的 Petilla de Aragón 鎮(zhèn)，父親 Justo Ramón Casasús（1822－1903）是個外科醫(yī)生，也是西班牙薩拉戈薩大學（University of Zaragoza）應用解剖學教授。拉蒙-卡哈爾后來回憶說，父親相信人類的思想是為了獲取知識而誕生的，“他蔑視且批判文學的一切，也拒絕所有純粹為欣賞或消遣的東西?！备赣H認為藝術是一種絕癥，他只允許家里有醫(yī)學書籍，而文學小說之類是絕對不能存在的。但是，拉蒙-卡哈爾的母親 Antonia Cajal 卻是一個浪漫主義者，她時常把便宜的奇幻小說藏在箱底，偷偷塞給拉蒙-卡哈爾和他的弟弟 Pedro 及妹妹 Paula 看，因而孩子們都很喜歡母親。

拉蒙-卡哈爾從小非常調(diào)皮，個性倔強，是個“問題少年”，令父母和教師頭疼不已。為了讓他坐下來好好讀書，父親給他轉(zhuǎn)了好幾間小學。但是他在學校里成績極差，還經(jīng)常逃課。于是父親干脆讓他退學，先后去跟一個理發(fā)師和一個皮匠學手藝，不過都沒有成功。后來，“問題少年”拉拉扯扯還是上了中學。

幸好，拉蒙-卡哈爾并非一無是處。他愛好畫畫，還喜歡拍照，幻想成為一名藝術家。有一次，父親把他帶到墓地考察一座古墳，猜想他或許對畫骨頭會有點新奇樂趣。沒想到，兒子不但喜歡畫人體骨骼，而且對解剖學發(fā)生了極大興趣。其實，拉蒙-卡哈爾早在閱讀相關資料時已經(jīng)被一些文學作品的隱喻深深吸引。他覺得德國病理學家 Rudolf L. C. Virchow（1821－1902）的名言很有趣：“整個身體就是一個國家，而每個細胞都是它的公民”。拉蒙-卡哈爾第一次使用顯微鏡觀察時就證實了這個說法 —— 他“從無限小的生命中發(fā)現(xiàn)了迷人的場景”。他后來回憶說，自己當時是如此的入迷，以至連續(xù)二十個小時都在觀看白細胞的移動。

1868 年，16 歲的拉蒙?卡哈爾進入了父親任教的薩拉戈薩大學醫(yī)學院。在父親的督促和指導下，他表現(xiàn)得越來越出色，特別是在解剖技術方面非常熟練。三年后，他獲得了優(yōu)等生獎，還被聘為解剖學助教。1873 年，他從醫(yī)學院畢業(yè)并獲得了行醫(yī)資格。

就在這一年，拉蒙-卡哈爾被征召入伍。在軍隊服役幾個月后，他成功地申請加入了醫(yī)療隊。1874 年，他服役的部隊遷往西班牙的殖民地古巴。第二年，他從古巴被派回西班牙，彼時已經(jīng)患上了痢疾和瘧疾，特別是瘧疾，幾乎要了他的命。離開軍隊后，拉蒙-卡哈爾重回學校，于 1877 年在西班牙馬德里大學獲得了醫(yī)學博士學位。接下來，他先后在巴塞羅那大學和馬德里大學獲得教授職位。

1879 年，拉蒙-卡哈爾成婚，后來與妻子養(yǎng)育了 4 個女兒和 2 個兒子。同年，他出任薩拉戈薩博物館館長，1881 年任西班牙瓦倫西亞大學（University of Valencia）教授，1899 年被委任為西班牙國家衛(wèi)生研究所所長。

1932 年，拉蒙-卡哈爾創(chuàng)建了卡哈爾研究所（Cajal Institute），隸屬于西班牙國家研究委員會（Spanish National Research Council）。

拉蒙-卡哈爾的妻子于 1930 年去世，他本人于 1934 年 10 月 17 日辭世，享年 82 歲。夫婦倆先后被一起安葬在馬德里。

貢獻

1887 年，35 歲的拉蒙-卡哈爾訪問了來自瓦倫西亞大學的神經(jīng)學和精神病學家 Luis Simarro Lacabra（1851－1921），第一次目睹了用高爾基方法染色的神經(jīng)組織標本。拉蒙-卡哈爾后來在自傳中寫道，當時“絕大多數(shù)神經(jīng)學家都不知道或低估了”高爾基染色法。他回憶了當時對浸漬元素的觀察，形容像看到“用印度墨來描繪的畫”，在他的“生命中留下了一道閃光”。

不過，用高爾基染色法只能看到神經(jīng)細胞的胞體和少量近端的突起，以及某些著色不明顯的神經(jīng)纖維。正因為此，高爾基才認為神經(jīng)細胞彼此融合在一起，構成一個模糊的整體網(wǎng)絡。

但拉蒙-卡哈爾用“雙重浸漬”對高爾基染色法做了關鍵性的改進。他對許多不同物種的神經(jīng)系統(tǒng)的不同部位做了染色實驗。在他留給后人的大約 1500 張神經(jīng)系統(tǒng)切片中，有 800 多張是用高爾基染色法得到的。他繪制的神經(jīng)系統(tǒng)圖譜包括一些動物大腦里幾乎所有的腦區(qū)，并且有從發(fā)育期到成年期、正常和病態(tài)、以及退化和再生的各種神經(jīng)組織。正是在這樣大量的觀測、比較和分析之下，拉蒙-卡哈爾覺得他所看到的絕不是當年眾人信奉的神經(jīng)細胞網(wǎng)絡學說的一個例外。他看到并且認定，神經(jīng)系統(tǒng)是由一個個獨立的神經(jīng)細胞構成的，而不是高爾基認為的那樣是不間斷的環(huán)路網(wǎng)絡。

1888 年，拉蒙-卡哈爾正式發(fā)表了他的突破性成果。他報告了一些鳥類和哺乳動物大腦中的神經(jīng)系統(tǒng)，指出那是由許多相互接觸但各自獨立的神經(jīng)元組成的。當時他已經(jīng)能夠很清楚地展示這一點，因為鳥類大腦中能夠染色的細胞比例相當高。

1889 年 10 月，拉蒙-卡哈爾參加了在柏林舉行的德國解剖學會學術會議（German Anatomy Society Congress）。會上，他展示了自己的許多實驗圖像，得到了一些與會者特別是瑞士組織學家 Rudolf A. von K?lliker（1817－1905）的贊同和支持。

1891 年，拉蒙-卡哈爾的另一位支持者、德國解剖學家 Heinrich W. G. von Waldeyer-Hartz（1836－1921）總結(jié)了拉蒙-卡哈爾等人提供的實驗證據(jù)，定義了染色體（chromosome），完善了神經(jīng)元學說（neuron doctrine）。從此，神經(jīng)元學說成為了現(xiàn)代神經(jīng)科學的理論基礎。

1894 年，拉蒙-卡哈爾在倫敦皇家學會發(fā)表演講，報告他觀察到神經(jīng)元樹突棘（dendritic spine）的超微結(jié)構，并推測樹突棘能夠接受軸突傳來的信號。他還提出了“動態(tài)極化定律”，指出神經(jīng)細胞是“極化”的，它們在細胞體和樹突上接收信息，并通過軸突將信息傳遞到遠處。這些發(fā)現(xiàn)和描述將高爾基多年前的原始觀測結(jié)果變得大大精細了。

1904 年，拉蒙-卡哈爾在《人類與脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)的組織學》（Textura del Sistema Nervioso del Hombre y los Vertebrados）一書中進一步闡明了他的觀點。在這本書中，他詳盡地描述了許多動物的中樞和外周神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)細胞組織特點，并用自己精巧的繪畫技術將這些特點細致地呈現(xiàn)出來。

1913 年，拉蒙-卡哈爾又出版了《神經(jīng)系統(tǒng)的退化和再生》（Degeneración y Regeneración del Sistema Nervioso）一書，詳細總結(jié)了他觀測到的神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育及其對損傷的反應?；谶@方面的研究，拉蒙-卡哈爾首次將“可塑性”（plasticity）這個詞用于大腦，以描述神經(jīng)系統(tǒng)在發(fā)育期間的修剪、連接以及在學習過程中的結(jié)構變化和創(chuàng)傷后的自我重建，他甚至還向人們推廣“大腦體操”以提高智力。

歸納起來，拉蒙-卡哈爾為現(xiàn)代神經(jīng)科學貢獻了三個基本組分。

第一，拉蒙-卡哈爾以精致詳盡的觀測驗證了“神經(jīng)元”的概念，并促成了“神經(jīng)元學說”的建立。他指出，神經(jīng)系統(tǒng)不是一種連續(xù)的網(wǎng)絡結(jié)構，而是由許多獨立的神經(jīng)細胞 —— 神經(jīng)元 —— 通過彼此之間的接觸聯(lián)接而成。1897 年，英國神經(jīng)生理學家 Sir Charles S. Sherrington（1857－1952）將這種接觸點命名為“突觸”（synapse）。

實際上，拉蒙-卡哈爾并不是第一個有這種“分散”觀念的人。1886 年，瑞士出生的德國解剖學家、胚胎學家 Wilhelm His Sr（1831－1904）就已經(jīng)觀察過不同發(fā)育時間點上的神經(jīng)纖維，認為神經(jīng)細胞并不相互融合，而是可以在沒有緊密連接的情況下彼此傳遞信息。同年，瑞士神經(jīng)解剖學和精神病學家 Auguste-Henri Forel（1848－1931）也注意到運動神經(jīng)并不與肌纖維直接相連，由此推測中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)細胞也不需彼此連接。不過，毋庸置疑的是，拉蒙-卡哈爾是第一個用大量實驗結(jié)果驗證了這種看法的神經(jīng)科學家。這一觀念顛覆了當時以高爾基為首的、主張大腦是一個整體神經(jīng)纖維網(wǎng)絡的主流思想，相悖于高爾基關于“大腦神經(jīng)不是離散細胞單元組合”的認知。后來，先進的檢測技術證明了拉蒙-卡哈爾是正確的。

第二， 拉蒙-卡哈爾精確地驗證并厘清了高爾基早年的模糊觀測結(jié)果。他發(fā)現(xiàn)所有神經(jīng)元都具有不對稱的極性結(jié)構：一端是一條很長的纖維狀軸突，而另一端是有許多樹枝樣的樹突。他從而提出了一條“動態(tài)極化定律”（Law of Dynamic Polarization）。他認為，神經(jīng)細胞是“極化”的，軸突是神經(jīng)元將信息傳向遠方的輸出結(jié)構，而樹突則是接收來自其他神經(jīng)元信號的輸入結(jié)構，并且信號在神經(jīng)元內(nèi)是單向地從樹突流向軸突的。這一論斷和高爾基認為神經(jīng)元內(nèi)部沒有單向傳導神經(jīng)信號的觀點背道而馳。拉蒙-卡哈爾的理論后來被證實是神經(jīng)連接功能的基本原理。

第三，拉蒙-卡哈爾發(fā)現(xiàn)處于生長期的軸突前端有一種“生長椎”（growth cone），它會在靶細胞分泌的化學物質(zhì)誘導下尋找生長路徑，最終找到自己的靶細胞，進而發(fā)生突觸聯(lián)接。

身后

拉蒙-卡哈爾之后一百多年來，神經(jīng)科學界一直公認他是最杰出的神經(jīng)解剖學家。他正確詮釋了神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構和功能，并提供了大量珍貴的神經(jīng)解剖學資料。他繪制的許多神經(jīng)元和神經(jīng)系統(tǒng)圖譜一直為現(xiàn)代神經(jīng)科學教科書采用。這些都是他對神經(jīng)科學做出的無與倫比的貢獻。

但是，當時以高爾基為首的神經(jīng)網(wǎng)絡環(huán)路派一直堅決地批評、頑強地抵制拉蒙-卡哈爾“離經(jīng)叛道”的學說。拉蒙-卡哈爾在有生之年與當時神經(jīng)科學界主流理論的論爭是頗為艱難卓絕的。拉蒙-卡哈爾的著作《關于人和脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構》和《神經(jīng)系統(tǒng)組織學的新觀點》反映了他艱苦絕倫的抗爭。為了傳播和捍衛(wèi)自己的學說，拉蒙-卡哈爾奮斗到他生命最后一刻。他在去世前一年，即 1933 年還在寫作《神經(jīng)元學說還是環(huán)路理論學說》（Neuronismo ó Reticularismo）一書。該書稿在 1952 年由卡哈爾研究所正式出版，其英文譯本在 1954 年面世。

除了專著，拉蒙-卡哈爾也為年輕人寫了幾本科學研究進階讀物。他在 1899 年寫的《科學研究的規(guī)則和技巧》（Reglas y consejos sobre investigación científica）以及 1897 年寫的《致青年學者》（英譯本：Advice for a Young Investigator）等著作中一再強調(diào)科學研究的獨立性、專注性和持久性。他認為智力不是最關鍵的，即使中等資質(zhì)的科學家也可以做出重大的科學成果。他說：“我真的不是一個天才。我只是…… 不知疲倦的工作者。”他留給了后人一條極好的忠告：“對待失敗的態(tài)度只有簡單四個字：繼續(xù)嘗試?！?/p>

拉蒙-卡哈爾是西班牙歷史上第二位獲得諾貝爾獎的科學家。第一位是土木工程師、數(shù)學家、政治家、劇作家何塞?埃切加賴（José Echegaray，1832－1916），1904 年諾貝爾文學獎得主。

拉蒙-卡哈爾給腦神經(jīng)科學留下了巨大的寶貴財富，但他生前并沒有獲得多少榮譽?；蛟S，這位“問題少年”并不在乎。

無論如何值得一提的是，2017 年，拉蒙-卡哈爾的全部檔案（包括手稿、圖紙、繪畫、照片、書籍和信件）被聯(lián)合國教科文組織的《世界記憶名錄》（Memory of the World Register）永久收存。

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